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我这两天在网上找到一篇西北林大翟丙年等人撰写的一篇论文《植物吸收利用铁的机理》，研读了一番，收获颇多。不敢藏私，发出了与大家分享。
论文很专业，估计非生物化学人士读起来较吃力。我先贴出研读心得，再贴出对原论文的简单化通俗化的概括，最后贴出原文。以方便不同爱好的朋友各取所需。喜欢钻研的盆友可以细读原文，如有不同心得欢迎提出，大家一起讨论。
研读心得与感悟：
1.铁对对于绿色植物来说至关重要，不可或缺。
2.要用微酸性盆土，不能选中性碱性盆土。因为碱性会中和掉根部吸收铁时必须的氢离子。中碱性盆土要用柠檬酸、白醋等有机酸改造，以增加对铁的转化和吸收。
3.施肥多用有机肥。因为有机肥富含氨基酸，有利于形成可被植物吸收的铁的螯合物。臭豆水等腐熟有机肥加硫酸亚铁，就可以直接生产这种螯合物，（我试过，变成了黑臭的矾肥水）植物吸收起来最便利。
4.石灰质土影响植物吸收铁，还会降低已经被吸收的铁的活性，坚决不能用。鸡蛋壳的主要成分就是碳酸钙，所以不应给栀子花施鸡蛋壳粉。
5.硫酸亚铁变黄了并不影响使用。因为土壤里的可吸收铁要是三价铁，植物的根会分泌酸和还原剂把三价铁还原成二价铁，吸收进体内。
6.锈蚀铁钉对补铁意义不大。如同土壤中原本就含有的大量的无机铁一样，中碱性环境没有一点作用；酸性环境下，土壤中本来就含有的大量无机铁也会转化为可吸收铁。
7.新生根的根尖是吸收铁的主力军，所以根系不好的栀子花会叶子发黄。
8.页面喷硫酸亚铁稀溶液也是一种较好的补铁方式。
9.缺铁时新叶黄，老叶绿。因为老叶里的铁很难转移到新叶里。
10.补铁只有起点没有终点。
11.盆土的透气透水性要好。水大后，盆土通气不良，碳酸氢根累积，会降低铁的吸收，还会降低已经被吸收的铁的活性，影响叶绿素，这就是栀子产生“水黄”现象的原因。叶子密不通风，会产生“捂黄”现象，也是同样的道理。
12.叶子衰老后，铁失去生理活性，所以老叶就会变黄。
对原论文的简要概括：
植物吸收利用铁的机理
铁是被最早发现的植物必需微量营养元素,对于叶绿素的合成、促进酶的活性是必不可少的,对于植物的光合作用、呼吸作用、物质和能量的代谢起着重要的作用。发生缺铁失绿症时,叶绿体异常、叶绿素减少,光合速率降低,呼吸强度减弱,使植物产量和产品品质下降。
土壤中铁的含量较高,但铁绝大多数以无机形态存在，尤其是在氧化条件和中性到碱性土壤中,可被植物直接吸收利用的离子态的铁(Fe3+和Fe2+)的浓度非常低，远低于植物的需要。土壤和营养液中可溶性铁的主要形态是三价铁的螯合物，偶然也有二价铁的螯合物。土壤中能够与铁起螯合作用的是根系分泌的柠檬酸等有机酸、土壤真菌分泌的载铁体、土壤中的氨基酸。它们与土壤中的铁形成螯合形态的多聚体。
其吸收过程为,铁的螯合物到达根表后,依靠根系排出的H+和有机物质在根表还原降解,三价铁还原成二价铁，Fe2+被吸收到细胞内。因此降低介质的pH,有助于铁的还原和吸收,极大地增加了土壤铁的有效性。这一作用所在的部位主要位于根尖，新根尖在土壤孔隙伸展过程中接触和置换吸收的铁占23%～56%，吸收速率也大于根基部。
铁在植物体内的运输以柠檬酸铁为主要形态，包括木质部运输和韧皮部运输两部分,主要动力是蒸腾和根压作用。铁向生长点和伸展叶片中的运转主要发生在韧皮部，叶片喷施的铁在韧皮部有较好的移动性。但老叶中铁的再活化作用太小，铁的运出量很有限,植物新生长所需的Fe不能从老组织中输出。所以绿色植物在失去Fe供应不久,新长出的幼嫩部分即出现失绿,而老组织仍保持绿色。总之要使铁的营养正常,就必须保持铁的不断供应。
石灰性土壤具有高的碳酸盐含量,土壤溶液中Ca2+浓度高和pH高等特性,使土壤中铁的溶解度降低。当土壤含水量高,通气不良时就可能导致大量HCO-3的累积，也会降低可溶性铁的浓度，从而降低铁的吸收和向地上部的运输。石灰性土壤不仅是影响植物对铁的吸收,更主要的可能是影响铁的生理活性，使叶绿素形成所需的因素受到限制,造成失绿叶片中Fe3+的积累，叶片中总铁量通常高于正常绿色叶片。
论文原文第二部分：
2 铁的运输机理铁在植物体内的运输包括木质部运输和韧皮部运输两部分。过去一直认为铁在韧皮部位的移动性很差,使植物体内累积的铁不能及时运输到生长活跃部位。近年来的研究结果表明,铁在韧皮部中也可以移动。当养分供应充足时,铁在韧皮部的移动性大大降低,而当铁缺乏时,移动性明显提高[22]。Mass等[23]的研究表明,组织衰老可以促进铁的韧皮部运输,不同基因型植物韧皮部的移动性大小也不同,铁高效植物韧皮部的移动性较大,而铁低效植物韧皮部移动性则较差。研究表明,柠檬酸是参与保持铁在植物体内移动性的主要化合物,铁从根到茎中的运输是以柠檬酸铁螯合物的形式进行的[24]。植物体内铁柠檬酸复合体中,有多个分子的柠檬酸与铁离子螯合,还带有几个羧基,使铁—柠檬酸复合体离子化,依靠蒸腾作用产生的质流向地上部运输。试验表明,以柠檬酸盐形式的运输与有效铁的供应之间正相关性很强。叶面喷施脱落酸或细胞分裂素也有助于铁从根系向地上部输送。异柠檬酸对铁的输送有部分作用,但苹果酸、乙酸、反乌头酸则无效果[1]。有关Fe的跨膜运输机理,已有较多的论述,这个需能的运转过程是由位于原生质膜上的“ATP酶—质子泵”和“还原泵”操纵的。对于双子叶植物和非禾本科单子叶植物,铁的还原和吸收与质子泵的驱动相偶联,这类植物的根通过ATP酶启动的质子泵释放质子,并常常分泌酚类,表现出增加质膜上的束缚依赖NADPH还原酶的活性。Landsberg发现生长素对ATP酶启动的质子泵有调节作用[25]。根细胞原生质膜上结合还原酶所还原的二价铁主要被烟酰胺所螯合[26]。烟酰胺不仅可作为二价铁短距离运输的载体,而且也是二价铁毒害作用的解毒剂[27]。铁由根向茎叶中长距离运输的主要形态是柠檬酸铁,其主要动力是蒸腾和根压作用。蒸腾作用对离子向成熟叶片中运输极为重要,但这一部位对养分的需求量很低。对养分需要量最多的部位,如生长点、正在展开的叶片和发育的果实或种子等,这些部位依靠蒸腾作用所获得的养分非常有限,其养分供应主要依赖于根压。铁从外皮层穿过皮层细胞进入木质部导管的短距离运输机理还不清楚。铁除了从侧根萌发处的老根区进行质外体运输外,其吸收运输主要通过共质体途径[28]。铁在叶片内的分配、运转和再利用不仅取决于铁的浓度,而且取决于木质部导管汁液的组成。如在重碳酸盐和磷酸盐含量较高,或氮素供应只有NO-3-N的介质中生长的植物,叶片中的铁钝化[29]。除了根压作用外,铁向生长点和伸展叶片中的运转主要发生在韧皮部。许多证据说明,叶片喷施的铁在韧皮部有较好的移动性,但老叶铁的运出量仍很有限,这可能是由于老叶中铁的再活化作用太小所致。2010ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreserved.http://www.cnki.net韧皮部由地上部,尤其是从叶片向根部运输的铁,常常作为植物营养状况的反馈信息[30],通过这一信息的传递诱导出根对环境供铁状况的适应性反应机制。Bienfait等试验证明,植物适应缺铁逆境的信息反应位于根细胞上,而不在地上部[12]。与钙相似,铁的移动性较弱,不易从一个器官输送到另一个器官。绿色植物在被剥夺了Fe供应不久,新长出的幼嫩部分即出现失绿,而老组织仍保持绿色,植物新生长的部分不能依赖于从老组织中输出Fe,而必须依赖于经由木质部转运或从外部施用得到铁[31],木质部中铁移动的主要形态是枸椽酸高铁[24]。所以,要使铁的营养正常,就必须保持铁的不断供应。3 石灰诱导失绿症CaCO3含量高的土壤,作物生长的主要化学障碍是石灰诱导失绿症,它是石灰性土壤上作物最主要的营养失调综合症,受害较重的植物有苹果(MalusMill)、柑桔(Citrus)、葡萄、花生(Arachishypogaea)、大豆和高梁等。在多数情况下,石灰诱导失绿都直接或间接地与缺铁有关,除了在退化砂土上可能由于土壤铁绝对量低而导致失绿症外,在石灰性土壤上缺铁失绿症则最为常见。这种石灰诱发缺铁失绿症不是由于土壤铁绝对量低,也不是由于土壤有效铁太低,而是生理性失调[32]。石灰性土壤具有高的碳酸盐含量,土壤溶液中Ca2+浓度高和pH高等特性,使土壤中铁的溶解度降低。虽然这些土壤因子都被看成石灰引起植物失绿症的原因,但大量文献表明,土壤中重碳酸盐(HCO-3)的高浓度是石灰诱导失绿的重要原因[33]。当土壤含水量高,通气不良时就可能导致大量HCO-3的累积,发生营养失调。石灰诱导失绿的叶片中总铁量通常等于甚至高于正常绿色叶片,因此石灰性土壤不仅是影响植物对铁的吸收,更主要的可能是影响铁的生理活性。关于高浓度HCO-3诱导失绿的机理至今仍不十分清楚。目前已提出的高浓度HCO-3影响铁的吸收,运输和体内利用的一些主要可能的机制[34]:①土壤溶液中高浓度的HCO-3既提高、也缓冲了pH值,因而进一步降低可溶性铁的浓度;②高pH严重抑制双子叶植物根系对缺铁做出的反应,其中包括:因H+的中和而使H+泵活性减弱;③降低酸的释放;④减弱质膜上Fe3+的还原;⑤高浓度HCO-3降低铁的吸收和向地上部的运输,供应高浓度HCO-3可增加植物,尤其是嫌钙植物根中CO2的固定和有机酸的合成;⑥某些有机酸在液泡中螯合铁,可抑制铁向地上部运输;⑦高浓度的HCO-3还可抑制根系伸长,并降低根区—驱动木质部中的溶质流由根向地上部运输,造成铁向展开叶的运输严重受阻,使铁在叶组织内分布不均匀。目前最新说法认为,HCO-3可影响铁与螯合剂的结合使铁的可给性降低[1]。石灰诱导失绿症状严重时,不仅叶片含铁量(干重%)往往较高,而且叶片生长和叶绿体发育同时受到严重抑制,HCO-3浓度高时可抑制根系生长,降低细胞分裂素向地上部的运输速度,而细胞分裂素对蛋白质合成和叶绿体发育都是必不可少的[35]。因此,叶绿素形成所需的其它因素受到限制时,也可能造成失绿叶片中Fe3+的积累。磷在石灰诱导失绿中的作用尚不明确。最初的研究认为,叶片中的高磷是诱发失绿的一个主要因子[17],土壤磷素过量将加重缺铁失绿症。Brawn认为,HCO-3提高了土壤磷的溶解度,在石灰诱导失绿的土壤中,磷多半以磷酸盐形式存在,根系分泌出来的H+,提高了磷酸盐的可溶性,使植物吸收的磷增加。磷可能在不同的水平上影响植物铁营养,例如在土壤中或根表以Fe3+磷酸盐形式沉淀下来,干扰铁螯合物中Fe3+的还原,使根表的铁化合物或在植物体内的铁失活[36,37]。失绿叶片中磷含量比绿叶中高,这是石灰诱导失绿症的典型症状,也是为什幺有人认为磷引起失绿的原因。但是,也有大量的研究结果表明,石灰性土壤上高磷不是植物缺铁的诱导因子。因为在非石灰性土壤上重施磷肥,植物的含磷可以7811期翟丙年等:植物吸收利用铁的机理?0?81994-2010ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreserved.http://www.cnki.net很高,却不发生失绿症,所以,失绿叶片中的含磷量高,不是失绿的原因,而是失绿的结果[38]。关于HCO-3和磷同时存在的情况下,在植物体内形成铁“钝化剂”的假说,尚缺乏验证。虽然给石灰性土壤施用大量磷肥能诱发植物缺铁,但是大田条件下,发生失绿病与土壤有效磷之间没有发现任何关系,磷不太可能是石灰诱导失绿的原因[39],因为很多室内和温室中进行的磷—铁关系试验所用磷的浓度,都高于石灰性土壤溶液的典型浓度。
有把原文看完的吗？
知道花草需要什幺元素，哪些多哪些少，是什幺来源，对养花大有裨益。
论文中没有具体改造操作，结合我自己的操作和网络资料，说说我的看法，仅供参考。
所谓改造，其实就是浇水的时候加入有机酸，一般用柠檬酸或白醋。柠檬酸效果好，但市场上少见，我没用过。我用的是常见的白醋，白醋相对于陈醋米醋，酸性强，无机盐含量低，超市很多，一块钱到几块钱一瓶，我买的都是一块多袋装的。
我大体计算了一下，不同品牌白醋醋酸含量不等，有的还没有标明浓度，大概在3%--6%，划算成摩尔浓度是0.5--1mol每升，乘以常温下的电离度0.4%，pH值是2.4---2.7。稀释100倍，应该在4.5左右，稀释1000倍，就是5.5左右。适宜栀子花生长的pH值是4.5－6.0，所以经常浇稀释100倍的白醋，既可以中和碱性，达到改造土壤目的，又不会导致酸性过强，超出栀子承受范围。
用1000倍稀释液喷叶，可提升叶绿素活性，预防黄叶，对栀子也有好处。
如果用柠檬酸，可以结合柠檬酸的电离度，参照上述操作，自己把握用量。
春季、夏季、秋季都可以施肥，半月一次，一定要淡。
原文来自百度贴吧，感谢作者分享，神回复来路：
http://tieba.baidu.com/p/3174209302
联系我时，请说是在天下皆知网站上看到的，谢谢！
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